赖旭龙教授、盛桂莲教授团队，BGEG国家重点实验室/材化学院/地球科学学院/环境学院，Current Biology (2024), Camelus knoblochi genome reveals the complex evolutionary history of Old-World camels

2024年5月15日，我校生物地质与环境地质国家重点实验室赖旭龙教授、盛桂莲教授领导的古DNA团队联合中国国家博物馆、丹麦哥本哈根大学等研究机构科研人员在Cell Press细胞出版社旗下权威学术期刊《当代生物学》（Current Biology）上发表在线论文《诺氏驼古基因组研究揭示旧大陆骆驼复杂的演化历史》（“Camelus knoblochi genome reveals the complex evolutionary history of Old-World camels”）。该项研究首次对骆驼属（Camelus）中体型最大的成员——已灭绝诺氏驼的化石材料开展古基因组研究，科研人员运用骆驼属动物灭绝种与现生种的遗传学数据，结合形态学、年代学、稳定同位素数据进行跨学科分析，研究发现欧亚大陆双峰骆驼不同物种在地质历史时期存在广泛的基因流动，其演化历史比学界已有认知更为复杂。

   骆驼对干旱恶劣气候环境有很强的耐受性，被誉为“沙漠之舟”，是学界探究生物环境适应性的理想物种。骆驼也曾是“丝绸之路”的象征与符号，极大地促进了古代东西方的经贸和文化交流，其演化历史一直备受关注。

   早更新世晚期（距今约80万年）以来，欧亚大陆骆驼科成员以骆驼属的4个种为主为代表：现生的单峰驼（Camelus dromedarius）、家双峰驼（Camelus bactrianus）、野双峰驼（Camelus ferus）和已绝灭的双峰骆驼——诺氏驼（Camelus knoblochi）。目前，单峰驼主要分布于阿拉伯半岛、印度和北非等低纬度干热地区，野外种群已经灭绝。家双峰驼主要分布在中亚、东亚的中高纬度干旱地区，有悠久的饲养历史。野双峰驼属极度濒危物种，仅栖息于中国阿尔金山北麓、塔克拉玛干沙漠东部、罗布泊北部戈壁地区以及中蒙边境的戈壁沙漠这4个保护区内。根据化石记录，灭绝种诺氏驼生存的时代为中-晚更新世（距今约50~1万年）。在中更新世时期，诺氏驼主要分布于东欧，晚更新世时其广布于乌拉尔山至中国东北的广大地区。学界对上述骆驼属动物开展了大量研究工作，一般认为首先分歧产生单峰驼，3种双峰驼骆（图1）亲缘关系相对较近。基于形态学分析，曾有学者提出灭绝种诺氏驼是现生双峰驼的祖先，但截止目前，人们对现生双峰骆驼详尽的演化历史、现生种与灭绝种诺氏驼之间确切的演化关系，以及诺氏驼灭绝的驱动机制等问题的认识仍比较模糊。

图1. 灭绝种诺氏驼复原图（中）与现生种野双峰驼（左）和家双峰驼（右）

陈瑜（菊石君）绘

  对此，该项研究获取了中国东北地区7个晚更新世诺氏驼化石材料（图2A）的完整线粒体基因组及部分核基因组，与欧亚及非洲大陆现生骆驼的同源分子数据进行对比分析，研究发现灭绝种诺氏驼在线粒体基因组系统发育树上未形成单系，而是落在野双峰驼分支内，该混杂分支与家双峰驼互为姊妹群（图2B）；但在核DNA主成分分析中，诺氏驼与野双峰驼可明显区分（图2C）。相对于家双峰驼，该研究从分子水平证实诺氏驼与野双峰驼的亲缘关系更近。

图2. 本研究诺氏驼样品及采样地点（A）、线粒体贝叶斯系统发育树（B）及核DNA主成分分析（C）

  采用D-统计对诺氏驼与现生双峰骆驼的祖先种群可能存在的基因流动进行分析，研究结果不仅揭示了野双峰驼与家双峰驼之间存在广泛的基因流动，还表明诺氏驼与野双峰驼祖先种群之间的基因流动显著多于其与所研究的家双峰驼祖先种群的杂交（图3）。综上，该研究揭示在骆驼属动物的进化史上，3种双峰骆驼不同种之间存在广泛杂交，种间杂交并非现代种群所独有。

图3. D-统计分析

  为深入理解诺氏驼与野双峰驼线粒体-核DNA聚类结果的不一致性，并厘清已灭绝诺氏驼与2种现生双峰骆驼的谱系演化关系，该研究进行了滑窗系统发育分析。结果显示，不同拓扑结构的支持频率较为相近（图4），这可能是由于3种双峰骆驼共存时广泛存在的基因流动模糊了不同谱系间演化关系信号。由此，该研究认为诺氏驼与家双峰驼、野双峰驼之间的演化关系不能模式化为简单的分叉树，推测其应为网状结构。同时，该研究还表明仅利用现生双峰骆驼的基因组数据会低估欧亚大陆骆驼演化历史的复杂性，灭绝种诺氏驼的古DNA对揭示该种群自身演化以及系统认识其现生近缘物种的分子演化历史均具有非常重要的意义。

图4. 滑窗系统发育分析

  诺氏驼在晚更新世末期灭绝，其与现生双峰骆驼在演化过程中的存亡差异很可能反映了不同生物对第四纪气候环境变化和人类活动的不同响应模式。相比于现生家双峰驼和野双峰驼，诺氏驼的核苷酸多样性更低，这可能反映了在深海氧同位素3阶段（MIS 3）期间诺氏驼种群就已发生了收缩。另外，所分析诺氏驼样品的碳同位素值（δ¹³C）变化较小，随着时间推移其食性变化不大。该研究推测，较单一的饮食习惯可能是诺氏驼在MIS 3期间种群数量开始下降的驱动因素，而随后到来的末次盛冰期（LGM）严酷气候环境则成为压垮诺氏驼的最后一根稻草。

该项研究对认识骆驼属动物的演化史展示了令人惊喜的研究成果，但受限于研究样品的数量及核基因组测序深度的限制，骆驼属动物的演化尚有很多待解谜团。在今后的工作中进一步获取不同时-空分布诺氏驼化石材料的古基因组及同位素数据，特别是获取其高质量核基因组，不仅使揭示诺氏驼详尽的分子演化历史成为可能，同时将为重建3种双峰骆驼精确的谱系演化关系、帮助绘制现生双峰骆驼的高分辨率演化图谱以及深入解析诺氏驼的环境适应性遗传变异机制等提供关键证据。

该论文通讯作者为中国地质大学（武汉）袁俊霞副教授、盛桂莲教授及哥本哈根大学Michael V. Westbury博士，第一作者为中国地质大学（武汉）袁俊霞副教授，博士生胡家铭及中国国家博物馆刘文晖副研究馆员。该项研究得到国家自然科学基金资助，研究样品由大庆博物馆、肇源博物馆及中国地质大学逸夫博物馆友情提供。

论文DOI：https://doi.org/10.1016/j.cub.2024.04.050